Nazaj na Kazalo
mentor:
prof.dr. Pavšič J.
sestavil:
Lavrič Jošt V.
V Ljubljani, dne 9.9.1995
KAZALO
Pričujoča naloga je posvečena izvoru letenja, torej prvim letalcem nasploh. Kaj je letenje in katere živalske skupine so ga razvile? Samo letenje je precej zapleten pojav, ki ga je možno razčleniti na več podzvrsti. Zakaj se je sploh pojavilo in v kakšnih okoliščinah se je letenje razvijalo, bo prav tako predmet naše razprave.
Na tem mestu se težko izognemo vprašanju evolucije višjih sistematskih enot. Včasih je prevladovalo mnenje, da je evolucijo možno razdeliti na več med seboj neodvisnih delov. Pojavila sta se pojma mikro- in makroevolucija, ki naj bi se razlikovali ne le na stopnji, na kateri potekata (na stopnji roda, vrste itd.), temveč tudi v samem principu.
Osnovno vprašanje je torej, ali je opravičljivo delati razliko med evolucijo znotraj vrste in od vrste do vrste ter med evolucijo na višjih taksonomskih enotah. Odgovor na to vprašanje je prav gotovo pomemben tudi z našega zornega kota.
Za primer lahko vzamemo leteče plazilce (Pterosauria), ki jih zelo verjetno ne bi mogli več uvrščati med plazilce, če bi se razvijali še naprej. Po drugi strani Archaeopteryx prav tako ne bi mogel predstavljati začetka razvojev ptičev, če bi ostal edini leteči vretenčar s perjem, temveč bi ga enostavno imeli za izjemnega plazilca.
Sklep, ki ga lahko izluščimo iz vsega tega je, da višje razvojne stopnje ne potrebujejo nekega primitivnega prednika oz. prototipa, ki bi imel vse bistvene lastnosti nove skupine. Kljub temu so vseeno morale obstajati prehodne oblike, ki so povezale stare in novonastale skupine. Le-te prehodne oblike so zato imele poleg lastnosti nižje razvojne stopnje tudi lastnosti, ki so se dokončno razvile v novo nastali skupini. Archaeopteryx je odličen primer takega veznega člena. Ali je Archaeopteryx plazilec ali ptič na tem mestu niti ni tako pomembno.
Zaradi vsega povedanega lahko sklepamo, da domneva o večih različnih evolucijah ne drži. Večji evolucijski skoki, katerih rezultat je bil razvoj višjih skupin, so bili pod vplivom ekološke adaptacije. Ugotovitve nam bodo pomagale pri razumevanju tematike, s katero se bo ukvarjala naloga.
Prvo pomembno vprašanje, ki si ga moramo zastaviti je, kaj je letenje. Opisi letenja in delitev le-tega v različne skupine se od avtorja do avtorja delno razlikujejo, vendar lahko letenje na splošno razdelimo v štiri skupine:
a) pasivno letenje
b) padalstvo
c) dviganje na zračnih tokovih
d) aktivno letenje
Pasivno letenje uporabljajo le zelo majhni organizmi, ki so dovolj lahki, da jih veter in zračni tokovi dvignejo in nosijo okrog. Njihova majhnost in lahkost je važna tudi zato, da se pri pristanku ne poškodujejo. Problem takega načina letenja je majhna stopnja nadzora, ki se omejuje zgolj na izbiro trenutka vzleta. V vseh ostalih fazah poleta so organizmi prepuščeni naključju.
Padalstvo in dviganje na zračnih tokovih lahko združimo pod skupnim imenom jadranje. Pri padalstvu gre za to, da letalne strukture upočasnijo padec, pri dviganju na zračnih tokovih pa organizmi izkoriščajo naravne zračne tokove, ki jim pomagajo pri pridobivanju višine. Obe obliki letenja se na prvi pogled zdita sorodni in prehajajoči ena v drugo, vendar se biomehansko precej razlikujeta ter imata zato zelo verjetno drugačna izvora. Letalne strukture padalskih organizmov imajo precej preproste oblike in zato tudi ne morejo zagotoviti velike mere nadzora nad smerjo, hitrostjo in višino leta. Vsled tega se letenje padalcev omejuje na kratke razdalje, z že v naprej približno določeno točko pristanka.
Aktivno letenje je ponavadi povezano z obliko premikanja letalnih struktur (krila). Taka vrsta letenja sicer zahteva precejšnje količine energije, vendar po drugi strani zagotavlja večjo neodvisnost od zračnih tokov in večji nadzor nad gibanjem v zraku. Ker je aktivno letenje mogoče z uporabo gibljivih prirastkov, ki jih je možno nadzirati, so skoraj vsi aktivni letalci vsaj do neke mere sposobni jadrati. Nazoren primer so še danes živeče nekatere morske ptice in ujede.
Tu se pojavi vprašanje, katera oblika letenja se je razvila najprej. Letalci, ki se dvigajo s pomočjo zračnih tokov, zaradi popravkov leta, začetnega vzgona pri vzletu in nadziranja hitrosti pri pristanku, vsaj občasno premikajo svoje letalne površine t.j. krila. Torej se zdi verjetna razlaga, da se je ta oblika letenja razvila iz aktivnega letenja.
Letenje na splošno zahteva lahko in močno telo. Še posebej so te lastnosti poudarjene pri letalcih, ki izkoriščajo zračne tokove za dviganje. Ker imajo relativno slabo razvite letalne mišice v primerjavi z njihovo velikostjo in težo, niso sposobni daljšega udarjanja s krili. To pomeni, da bi specializiran "dvigovalec" le z velikimi napori spet lahko pridobil zmožnost aktivnega letenja. Logična posledica - aktivno letenje se je razvilo iz padalstva oz. razvoj aktivnega letenja mora vsebovati prvine padalstva. Prehod iz padalstva v aktivno letenje ni preprosto razložiti. Po eni strani bi selekcija spodbudila povečanje telesnih prirastkov in s tem njihov povečan zračni upor, kar pa ni najboljše za razvoj aktivnega letenja. Po drugi strani pa selekcija v smeri manjših prirastkov pomeni, da so za aktivno letenje potrebne zelo visoke frekvence udarjanja. Tudi ta druga možnost za obdobje, ko se je aktivno letenje šele razvijalo, verjetno ne pride v poštev. Resnica verjetno leži nekje vmes.
Kot sem že predhodno omenil, letenje zahteva lajšanje in jačanje telesnega ustroja ter razvoj letalnih struktur. Letenje zahteva relativno velike letalne površine, kar pomeni, da morajo biti prisotne še preden se razvije letenje. Le-to pa pomeni, da so morale služiti še v druge namene, preden so se dokončno prilagodile za letenje. To se bo pozneje pokazalo za zelo koristno pri razlagi razvoja letenja.
Letenje so v živalskem svetu razvili členonožci (Arthropoda) in vretenčarji (Vertebrata). Natančneje si jih bomo ogledali v ločenih poglavjih, s tem da bo večji poudarek na členonožcih, saj so razvili letenje pred vretenčarji. Prvi letalci so resnici na ljubo bile rastlinske spore. Pojavijo se v ordovicijskih kamninah in so v devonskih kamninah že dovolj raznovrstne in razširjene, da lahko služijo kot pomagalo, za določevanje relativne starosti kamnin.
Pršice in majhni pajki sicer pogosto pasivno letijo, ko jih nosijo zračni tokovi, vendar so žuželke (Insecta) edini členonožci, ki so razvili zmožnost aktivnega letenja. Primitivne žuželke so znane že iz devonskih kamnin. Prve fosilne leteče žuželke pa so našli v kamninah namurijske starosti, še več pa v westfalijskih kamninah. Westfalijske žuželke so zelo raznolike in imajo že dobro razvit letalni aparat. To dejstvo kaže na veliko verjetnost predpostavke, da se je letenje razvilo koncem devona. Problem predstavlja odsotnost prepričljivega t.i. veznega člena (protopterygota), ki bi pojasnil prehod od neletečih k letečim žuželkam. Pojavita se dve vprašanji:
1.) Kako in iz česa so se razvila krila?
2.) Kako se je razvilo letenje?
1.) Razvoj in funkcija kril
Obstajata dve hipotezi, ki imata svoje korenine že v 19. stol.:
a) Teorija paranotalnih krp
Teorija predvideva, da so krila rezultat povečanja drugega in tretjega oprsnega para segmentnih, sploščenih, dorzolateralnih izrastkov t.i. paranotalnih krp. V prid te teorije govori prisotnost takih krp na prvem oprsnem segmentu in v nekaterih primerih tudi na abdominalnih segmentih odraslih paleozojskih žuželk (Sl.1A). V poštev moramo vzeti tudi nekatere ličinke iz karbona, pri katerih so zametki kril del serije lateralnih izrastkov na oprsju in abdomnu (Sl.1B).
b) Teorija zračnih škrg
Druga teorija trdi, da so krila zgrajena podobno kot abdominalne škrge juvenilnih enodnevnic (Ephemeroptera). Tako krila kot škrge naj bi se razvile iz nekdanjih bazalnih nožnih segmentov. Kot vemo, so okončine členonožcev prvotno sestavljali dve enoti. Poleg hodilnih nog torej še ena serija okončin, ki so se in se še vedno uporabljajo kot filtrirni pripomoček ali pa kot škrge. Te strukture še danes najdemo pri večini morskih členonožcev. Ker imajo žuželke samo hodilne noge,je verjetno, da so se iz druge serije okončin razvila krila. Dokaz za to iščejo zagovorniki teorije med drugimi pri ličinkah enodnevnic (karbon, perm), ki imajo škrge, ki so zelo podobne krilom (Sl.1C).
Med teorijama obstaja bistvena razlika. Paranotalna teorija predvideva, da so bile krpe najprej nepremične. Šele postopoma, z razvojem aktivnega letenja, naj bi se razvila premična povezava med krilom in oprsjem. Teorija škrg pa predvideva, da so predniki kril že vseskozi bili gibljivi prirastki, katerih oblika, način pritrjenosti na oprsje in mišičevje so se razvijali sproti; glede na nove funkcije, ki so jih prirastki razvijali. Kakorkoli že; predhodniki kril so morali, preden so razvili določene aerodinamične lastnosti, imeti druge naloge.
Za prve znane žuželke vemo, da so živele v močvirnatih gozdovih. Zato se sliši verjetno, da so večino svojega življenja preživele v vodi kot ličinke. Fosilni ostanki iz zgornjega karbona kažejo ličinke s sploščenimi, ploščam podobnimi škrgami. Skoraj z gotovostjo lahko rečemo, da so ličinke škrge uporabljale tudi pri plavanju; približno tako kot danes živeče ličinke. Dodatna funkcija bi lahko bila pospeševanje pretoka vode med škrgami in s tem pospeševanje izmenjave plinov, kar pride v poštev v okoljih revnih s kisikom (ličinke so premikale škrge in s tem večale pretok vode preko njih). Tako bi se s časom okrepila tudi mišična struktura. Če je temu tako, je naslednji korak razvoj transportne metode pod vodo in pozneje adaptacija na premikanje po zraku. Upoštevati moramo, da je pri dovolj majhnem organizmu, razlika med gibanjem v vodi in v zraku zelo majhna. Potem, ko so žuželke po prehodu na kopno prešle na dihanje z zračnicami, so se krila lahko začela še bolj pospešeno razvijati. Sam razlog prehoda žuželk na kopno je potrebno še podrobneje raziskati.
Tudi fiksne lateralne plošče imajo oz. so verjetno imele več funkcij. Opazujemo jih lahko pri danes živečih žuželkah, ki jih uporabljajo kot maskirni pripomoček, oklep, z njimi lahko zabrišejo svoje obrise ali pa vplivajo na padanje senc, tako da lahko zmedejo plenilce. Prav tako lahko pripomorejo k boljši hidrodinamični obliki, kar je pomembno za žuželke, ki nepremično ležijo na dnu, pritisnjene k podlagi. Zadnje čase se pojavlja tudi teorija, da so krpe in poznejša prva krila služila za termoregulacijo in se tako razvila do velikosti, ki je zadoščala za letenje. Krila naj bi žuželke uporabljale za absorpcijo toplote in za gretje zraka pod krili za lažji vzlet (nekateri živeči metulji uporabljajo svoja krila za sončne zbirnike pred poletom). Sicer je res, da so celo majhna krila primerna za termoregulacijo, vendar to še ne razloži poznejšega razvoja letenja. Velikost in lahka struktura kril namreč še ne vodita do letenja, saj potrebno mišičevje in letalni gibi kril niso nujni za termoregulacijo, s tem pa manjka bistven korak na poti k letenju. Vseeno vpliva termoregulcije ne gre zanemeriti. Prav gotovo igra določeno vlogo pri evoluciji letenja, vodilne pa verjetno ne; vsaj prepričljivih dokazov še ni.
2.) Razvoj letenja
Medtem, ko smo v prejšnjem poglavju govorili o razvoju kril, se bomo v tem poglavju posvetili razvoju letenja samega in v kakšnih okoliščinah je do njega prišlo. Na to temo je bilo razvitih mnogo teorij, ki jih lahko strnemo v tri skupine:
a) Teorija tekajna in skakanja
Prve žuželke s krili (protopterygota) so dobile zadostno hitrost za polet s tekanjem in skakanjem v zrak. Bežale so pred sovražniki in pri pristajanju udarjale s krili.
b) Teorija lebdenja
Letenje se je razvilo pri žuželkah, dovolj majhnih, da so jih od tal lahko dvignili vetrovi in zračni tokovi. Zaradi naravne selekcije se krila večajo.
c) Teorija padaliranja in jadranja
Drevesne žuželke naj bi padale ali skakale z višine. Svoja še nerazvita krila so uporabljale za padaliranje, kasneje pa za jadranje in aktivno letenje.
Teorijo tekanja lahko verjetno izključimo, saj bi tudi ob dovolj veliki hitrosti za vzlet, žuželka takoj izgubila potrebno hitrost, ko bi se vzdignila s tal. Različne teorije predvidevajo pri žuželkah različne lastnosti, ki so jih s poskusi tudi testirali. V ta namen so uporabili modele iz balze (Sl.1D). Raziskave so pokazale, da je padalsko/jadralna teorija najbolj verjetna, saj so se nizki jadralni leti pokazali kot izvedljivi samo pri hitrostih, ki so večje od hitrosti, ki jih je možno doseči pri poskusu vzleta s pomočjo skakanja. Določen čas prostega pada je očitno bistvenega pomena. Za važne so se izkazali tudi stabilizatorji na abdominalnem delu, ker veliko prispevajo k stabilnosti leta. Prav take stabilizatorje oz. filamente najdemo pri številnih primitivnih žuželkah (Sl.1A). Nadziranje hitrosti in kota padanja ter s tem zagotovljen mehak pristanek, so bile za prve leteče žuželke pomembne sposobnosti. Izračuni so pokazali, da v zgodnji razvojni fazi letenja, udarjanje s krili še ne bi prineslo prednosti; še več, bilo bi moteče. Šele pozneje, ko se krila povečajo in tehnika jadranja izboljša, pa pride aktivno letenje vse bolj do veljave.
ZAKLJUČEK
Iz povedanega je možno razbrati več variant razvoja letenja pri žuželkah. Vse kaže na to, da so se prve leteče žuželke razvile v devonu. Bile so že kopenske in so lezle po višjih rastlinah. Razpolagale so z bočnimi prirastki, ki jih je bilo možno obračati in morda tudi aktivno premikati. V začetku so prirastki služili za uravnovešenje in zmanjšanje hitrosti padca, kasneje pa so že zadoščali za hitre nizke prelete. S časom so se krilca povečala (tista bliže težišču žuželke) do te mere, da so jih žuželke lahko že uporabljale za aktivno letenje. Ostala krilca, ki so se pokazala za odvečna, so zakrnela in namesto njih so se bolj razvili kavdalni prirastki, ki skrbijo za stabilnost leta.
Aktivno letenje so pri vretenčarjih neodvisno ena od druge razvile tri skupine:
a) Pterozavri (Pterosaurus) - zg. trias do zg. kreda
b) Ptice (Aves) - zg.jura do danes
c) Netopirji (Chiroptera) - eocen do danes
Poleg naštetih, so nekateri vretenčarji razvili tudi padaliranje in jadranje. Med padalske vretenčarje uvrščamo leteče veverice, kuščarje, žabe in kače. Glede na to, da naštete skupine vretenčarjev živijo v gozdnem okolju, ni težko razumeti, zakaj so razvile letalne sposobnosti. Pri skakanju z veje na vejo, z drevesa na na drevo ali z drevesa na tla, je vsaka omilitev trdote pristanka, s pomočjo padaliranja, zelo dobrodošla. Prvi jadralni vretenčarji so znani že iz zg. perma (Coelurosauravus). Posebej je treba omeniti še leteče ribe, ki so sposobne do določene mere kontrolirano jadrati na kratkih razdaljah. Fosilne leteče ribe poznamo že iz triasa (Thoracopterus).
a) Najverjetneje so v tesnem sorodstvu z dinozavri. Najstarejši najdeni pterozavri so že popolno adaptirani za letenje, zato veznega člena še ne poznamo. Kandidat za to vlogo je zgornje triasni arhozaver Scleromochlus, ki je bil majhen in lahko grajen, dolgonog tekalec. Podobnosti v zgradbi s pterozavri je precej.
Pterozavri so imeli zelo lahko konstrukcijo in veliko votlih kosti. Za razvoj letenja je moralo priti do nekaj anatomskih sprememb (Sl.2). Podaljšal se jim je metakarpus, in kar je še bolj važno; prišlo je do podaljšanja četrtega prsta, ki je služil kot nosilec za letalno membrano (pri največjih pterozavrih je bil četrti prst dolg okoli tri metre). Podaljšal se jim je tudi peti prst, ki so ga verjetno uporabljali grabljenje in nabadanje (kar pa še ni dokazano). Da so lahko leteli, so imeli napeto kožo med sprednjo okončino in telesom (nekateri menijo, da je bila pritrjena na zadnje okončine). Membrana je bila ojačana z vlakni, ki so potekala v enaki smeri, kot perje pri pticah in prsti pri netopirjih. Danes vemo, da so vsi pterozavri, tudi največji med njimi, bili sposobni aktivnega letenja. Novejše najdbe potrjujejo domnevo, da so bili pterozavri toplokrvni. Najdeni so bili fosilni ostanki jurske vrste pterozavra Sordes pilosus, ki je bil dlakav. Dlaka je lahko služila večim funkcijam; od toplotne izolacije osebka do gretja jajc pri valjenju ter pozneje pri zaščiti mladičev pred temperaturnimi spremembami.
Pterozavre lahko razdelimo na dve skupini. Rhamphorhynchoidea (zg. trias - zg. jura): večina jih je bila majhnih; z razponom kril pod dvemi metri (nekateri so bili veliki kot vrabci). Imeli so dolg rep, ki jim je služil za stabilizator leta. Pterodactyloidea (zg. jura - zg. kreda): večina jih je bila večjih od svojih predhodnikov - največji, Quetzalcoatlus, je imel razpon kril blizu enajstim metrom. Večji predstavniki so bili verjetno bolj prilagojeni na dviganje na zračnih tokovih, čeprav so seveda pri vzletu morali udarjati s krili. Tudi pri pterodaktilih je prišlo do anatomskih sprememb. Izgubili so rep, skrajšal se je humerus, podaljšal metakarpus ter nekoliko skrajšal četrti prst. Zakaj je do teh sprememb prišlo ni še raziskano, vendar so ostale spremembe, ob izgubi repa, verjetno služile izboljšanju stabilnosti leta.
V zvezi s pterozavri obstajata še dve nerešeni vprašanji. Kot prvo; ne vemo zagotovo, kako se je pri pterozavrih razvilo letenje. Bili so prvi aktivno leteči vretenčarji in malo je verjetno, da so to dosegli na enak način kot žuželke. Drugo vprašanje pa se tiče njihovega izumrtja. Bili so aktivni, toplokrvni letalci - podobno kot ptice. Kljub temu so pterozavri ob koncu krede, tako kot dinozavri, izumrli, ptice pa ne.
b) Archaeopteryx (zg. jura) ima status prvega ptiča. Na krilih in na repu je imel perje, brez katerega je zelo podoben majhnemu terapodnemu dinozavru. Imel je dolg, koščen rep, kremplje in polno čeljust majhnih ostrih zob. Poleg perja pa Archaeopteryx ni imel veliko skupnega z današnjimi ptiči. V najboljšem primeru je bil slab letalec.
Njegove prednike gre iskati med majhnimi mesojedimi dinozavri. Ker se večina današnjih ptičjih rodov pojavi šele v eocenu ali še pozneje, o krednih pticah vemo zelo malo. Kako se je odvijala adaptacija na letenje, so poskusili proučiti s pomočjo danes živečih vrst (Sl. 2). Tudi izvor ptičjega letenja je predmet razprav in razvitih je bilo več teorij, vendar se s tem ne bomo podrobneje ukvarjali.
c) O zgodnjem razvoju netopirjev je malo znanega. Enako kot pri pterozavrih, so njihove najstarejše znane fosilne oblike glede letalnih sposobnosti že popolno razvite. Zaradi tega moramo razvoj letenja pri netopirjih poskušati razložiti s pomočjo njihovih najzgodnejših oblik. Od pterozavrov in ptičev se bistveno razlikujejo po tem, da so v njihova krila vključene tudi zadnje okončine (podobno kot pri letečih sesalcih). To pomeni, da netopirji niso zelo okretni na tleh, saj njihove prednje in zadnje okončine niso medsebojno neodvisne (Sl.2). Aktivno leteti so netopirji verjetno pričeli preko začetne stopnje jadranja. Njihovi predniki so verjetno bili nočno aktivni, na drevesih živeči, žužkojedi, vendar je to tudi vse kar vemo o njih.
Za pomoč pri izdelavi seminarske naloge se zahvaljujem svojemu mentorju, prof.dr. Jerneju Pavšiču.
Babin, C. 1980, Elements of Palaeontology.- John Wiley & Sons, 446 str., New York
Brouwer, A. 1966, General Palaeontology.- Oliver and Boyd, 216 str., London
Cowen, R. 1991 , History of Life.- Blackwell Scientific Publications, 462 str., Boston
Wooton, R.J. 1990, Arthropods.- in Palaeobiology, Derek, E.G. B. & Crowther P.P. ed., str.72-75, Blackwell Scientifc Publications, London, Edinbourgh, Boston
Padian, K. 1990, Vertebrates.- in Palaeobiology, Derek, E.G.B. & Crowther P.P. ed., str.75-79, Blackwell Scientific Publications, London, Edinbourgh, Boston
Moj naslov